AMMONOÏDÉS

Les Ammonoïdés (sens large) sont des Mollusques Céphalopodes constituant une sous-classe entièrement fossile.

Ce groupe, géologiquement très important, comprendrait environ 10 000 espèces qui vécurent entre le Dévonien inférieur et la fin du Crétacé. Connues autrefois sous le nom de cornes d’Ammon, les Ammonites, proches des Nautiles, en ont été séparées par Lamarck.

Leur coquille, enroulée à la manière d’une corne de bélier, peut avoir une dimension de 2,50 m, mais elle ne dépasse pas, en général, quelques centimètres.

Elle est tubulaire et compartimentée en loges successives que séparent des cloisons à convexité dirigée vers l’avant (et non vers l’arrière comme chez les Nautiles).

L’insertion des cloisons sur les parois de la coquille dessine des lignes de suture, dont le tracé constitue un important critère d’identification. Un canal ou siphon traverse chaque cloison, par une ouverture entourée d’un goulot dont l’orientation et la position (chez l’adulte) permettent de diviser les Ammonoïdés en Clyménies, Goniatites et Ammonites vraies (fig. 2). Quelles que soient les divergences de détails, ces animaux étaient tous marins et pélagiques, c’est-à-dire nageurs. La coquille, orientée l’orifice en haut, servait vraisemblablement de flotteur et de carène.

Mauvais fossiles de faciès en raison de leur mode de vie, ce sont, par contre, d’excellents fossiles stratigraphiques, parce que leur extension dans le domaine marin se faisait sur de vastes surfaces, ce qui permet de raccorder chronologiquement des territoires géographiques très éloignés. Les Ammonites sont surtout précieuses parce qu’elles se divisent en un grand nombre de familles, localisées en général de façon précise dans l’échelle des temps géologiques.

1. Description de la coquille des Ammonoïdés

La coquille des Ammonoïdés est du type planispiral (fig. 1). C’est-à-dire qu’elle s’enroule dans un plan autour de la loge initiale (protochonque). Le dernier tour recouvre souvent les précédents: c’est une coquille involute. Cependant, certaines formes, dites déroulées, ont une coquille à tours disjoints ou évolute, qui peut devenir rectiligne. L’aspect, en vue orale, peut être lenticulaire ou globuleux lorsque les tours sont jointifs. Le test, dont l’épaisseur est très variable, comprend plusieurs couches, dont la plus interne (nacrée) est le plus souvent seule conservée. Les parois latérales de la coquille sont rarement lisses: des côtes (radiaires), des nodules, des épines les recouvrent.

Péristome

Le péristome, rarement bien conservé, est la zone légèrement différenciée qui entoure l’ouverture de la coquille. Il peut être sinueux   
et présenter ventralement un petit prolongement en forme de languette, ou latéralement, une paire d’apophyses jugales. C’est au niveau du péristome que le corps de l’animal s’insérait dans la loge terminale ou chambre d’habitation. Il pouvait sans doute s’y enfermer en se protégeant par des pièces calcaires ou cornées (simples ou paires) qui devaient s’emboîter dans le péristome à la façon des opercules de Gastéropodes. De telles pièces sont nommées aptychus . Elles sont particulièrement nombreuses au Jurassique et au Crétacé inférieur.

Siphon

Contrairement à celui des Nautiloïdés, il pénètre dans la protochonque au fond de laquelle il est relié par un fin tube calcaire: le prosiphon . Au cours du développement, l’orientation du goulot siphonal peut varier, et c’est pourquoi la classification sommaire proposée plus haut ne vaut que pour les adultes.

Sutures

Le dessin des lignes de suture permet de différencier les Nautiloïdés des Ammonoïdés, et il constitue le principal critère qui autorise la division du groupe en genres. La description des principaux types de sutures fait appel à une terminologie complexe qui sera, ici, simplifiée.

Si nous faisons exception (momentanément) de la première ligne de suture (ou suture embryonnaire) qui correspond à la loge initiale, nous voyons (fig. 3) que, de part et d’autre d’une ligne médiane (virtuelle) située sur la face ventrale (externe) de la coquille, la suture se compose de deux catégories d’éléments: les lobes, concaves vers l’avant, et les selles, convexes vers l’avant. La sinuosité médiane ou lobe (E) est entourée par deux selles, chacune d’elles flanquée latéralement d’un second lobe (L). Les deux sortes d’éléments se répètent rythmiquement le long de chaque flanc jusqu’à la ligne d’involution (ligne de recouvrement d’un tour par un autre) où la suture visible se termine par un lobe (I).

La suture embryonnaire, qui présente trois types structuraux fondamentaux (fig. 4), est assez différente. En effet, l’élément médian (V) n’est pas un lobe mais une selle. L’étude ontogénique (lorsqu’elle est possible) montre que c’est à partir de la deuxième loge que la selle V s’invagine en un lobe E, d’une part, et que, d’autre part, avec la croissance, des lobes supplémentaires (auxiliaires) apparaissent entre I et L.

Le dessin des sutures a permis de répartir les Ammonoïdés en trois groupes qui ont valeur d’ordre (fig. 5).

2. Évolution des Ammonoïdés

Pour expliquer l’origine des Ammonoïdés (à partir des Nautiloïdés), les paléontologistes proposent deux théories incompatibles (fig. 6). Ou bien les Ammonoïdés dériveraient d’un groupe de Nautiloïdés (Silurien) à siphon médian mais à coquille involute, ou bien l’évolution aurait eu pour point de départ un groupe très particulier, les Bactritidés (Dévonien inférieur), dont la coquille est rectiligne avec siphon marginal (ventral).

Quoi qu’il en soit, les premiers Ammonoïdés apparaissent au Dévonien inférieur avec des formes à siphon ventral et à suture simple. Ces animaux prennent une grande importance numérique au Carbonifère. Ils constituent l’ordre des Goniatitida , où apparaissent bientôt des types de suture plus complexes. En même temps, mais exclusivement au Dévonien, les Clymeniida  envahissent les mers: ils ont une suture tu type «goniatite», mais le siphon est dorsal, c’est-à-dire à l’intérieur.

Dès le Carbonifère inférieur, un groupe de Goniatites qui constituent le sous-ordre des Prolécanitines prend une importance phylogénétique toute particulière. En effet, les formes permiennes présentent une suture de type «cératite». On s’accorde à penser que c’est à partir de ce groupe paléozoïque qu’ont évolué les Ceratitida . Une véritable explosion adaptative caractérise ce groupe au Trias (cette époque est souvent appelée l’âge des Cératites).

Brutalement, à la limite du Trias et du Jurassique (Rhétien), les Cératites disparaissent. Une seule famille subsiste, les Monophyllitidés à suture de type «ammonite». Un groupe semble émerger de cette famille, ce sont les Phylloceratina , dont la suture est incontestablement ammonitique, tandis qu’un peu plus tard un autre ensemble évolue à partir de ce dernier groupe: les Lytoceratina . Ces deux sous-ordres vont donner naissance, pendant tout le Jurassique et le Crétacé, aux différentes familles qui forment le sous-ordre des Ammonitina  (Ammonites vraies). Ces émissions successives de formes à partir des deux stocks principaux sont un exemple de la théorie itérative de l’évolution formulée par Salfeld (1922).

Au Crétacé, le groupe des Lytoceratina  compte des formes dites déroulées, c’est-à-dire à coquille droite (ou tout au moins à tours non jointifs). Bien que leur apparition se produise avant l’extinction totale des Ammonitida , on pense qu’il ne s’agit pas là d’un caractère léthal.

La disparition brutale des Ammonites pose un problème qu’il semble difficile de voir un jour résolu. Plusieurs hypothèses ont été formulées pour l’expliquer: changement de climat, prédateurs nombreux, épidémies, etc. Il apparaît aussi intéressant d’en rechercher la cause dans des changements rapides de la répartition et des profondeurs du domaine marin, changements d’origine tectonique, sans doute (E. Basse, 1952).

Le domaine laissé libre par les Ammonoïdés sera de nouveau occupé par les Nautiloïdés.

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© 1997 Encyclopædia Universalis

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