Les Dinosaures
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Sauripelviens Les
Cœlurosauriens sont des coureurs bipèdes, carnivores, de petite à
moyenne taille, à ilion allongé. La lignée est jalonnée par Coelophysis
(Trias supérieur américain). Compsognathus ,
le plus petit Dinosaure connu (60 cm) du Jurassique d’Europe, Elaphrosaurus
du Jurassique supérieur d’Afrique orientale, qui étaient tous des
formes graciles, à petites dents pointues. Au Crétacé, outre la
persistance de formes comparables, apparaissent des espèces plus
grandes (4 m),
soit prédatrices, soit dépourvues de dents comme Sthruthiomimus
et Ornithomimus .
Le régime alimentaire de ces animaux, qui présentent une étonnante
adaptation anatomique à la course, comparable (leur nom l’indique) à
celle de l’autruche, demeure une énigme. Les Carnosauriens constituent la lignée
des grands Dinosaures carnivores, toujours bipèdes. Le type en est Allosaurus ,
du Jurassique supérieur américain. On peut le décrire comme un Cœlurosaurien
agrandi, aux proportions plus lourdes, au cou relativement plus court,
aux membres antérieurs réduits, à trois doigts griffus. La lignée se
poursuit au Crétacé avec des formes comme Gorgosaurus
et elle culmine avec le célèbre Tyrannosaurus
(Crétacé supérieur), haut de cinq mètres, long de plus de dix. Le crâne,
de 1,40 m
de longueur, allégé par une fenestration remarquable, portait des
dents longues de 15 à 20 centimètres. On a longtemps placé à
l’origine des Carnosauriens un ensemble de grands carnivores bipèdes
assez mal connus du Trias supérieur, tel Teratosaurus .
Colbert a fait pourtant remarquer (1964) que les Carnosaures et les Cœlurosaures
ont en commun un ilion très allongé; au contraire, Teratosaurus et les formes voisines ont un bassin à
ilion très court et ne pourraient être à l’origine des
Carnosauriens. Ceux-ci et les Cœlurosauriens auraient au contraire d’étroits
liens de parenté et ils constituent ensemble, parmi les Dinosaures
Sauripelviens, le groupe des Théropodes. Aux Théropodes s’opposent les
Sauropodes, dont le type est le célèbre Diplodocus du Jurassique supérieur américain.
L’origine de ce groupe est mieux comprise depuis quelques années. On
connaissait dans le Trias supérieur une série d’assez grands
Dinosaures à ilion court, et plus ou moins bipèdes; certains, adaptés
au régime carnivore, tel Teratosaurus ,
étaient, comme on l’a vu, les précurseurs écologiques mais non
phylogéniques des Carnosauriens: on les appelle les Paléopodes.
D’autres, comme Plateosaurus ,
du Trias supérieur européen, étaient végétariens: ce sont les
Prosauropodes. On admettait qu’à partir de ceux-ci un retour complet
à la quadrupédie s’était effectué pendant le Lias, aboutissant
ainsi aux Sauropodes typiques du Jurassique supérieur. La découverte récente
de Prosauropodes triasiques déjà parfaitement quadrupèdes (Melanorosaurus )
montre que ce type structural s’est, en fait, différencié bien plus
tôt. Les Sauropodes «classiques» sont connus du Jurassique moyen au
Crétacé supérieur. La plupart ont des membres antérieurs un peu plus
courts que les postérieurs et un corps très élancé, c’est le type
du Diplodocus et du Brontosaure. Les Brachiosaures, au
contraire, avaient un cou redressé, les membres antérieurs plus longs
que les postérieurs. Outre ces caractères, on distingue les différents
types d’après la disposition des narines et des dents. Il est
classique de représenter les Sauropodes comme d’indolents amphibies
envasés dans les marécages. Des considérations anatomiques, écologiques
et physiologiques sérieuses remettent en cause cette interprétation
(R. Bakker,
1971). Il paraît maintenant plus plausible, mutatis mutandis ,
de se représenter ces animaux dans le rôle écologique des
Proboscidiens actuels, un peu «comme des éléphants ayant la tête au
bout de la trompe». Avipelviens L’évolution
des Ornithischiens (ou Avipelviens), restée longtemps obscure, est de
mieux en mieux connue, grâce à des travaux récents. La découverte de
représentants primitifs du groupe, dans le Trias supérieur d’Afrique
du Sud (Fabrosaurus ),
a été décisive à cet égard. Fabrosaurus
est un Hypsilophodonte, c’est-à-dire un représentant du «tronc»
ornithischien conservateur à partir duquel se différencient, au
Jurassique et surtout au Crétacé, des branches variées. Du Trias au
Crétacé, les Hypsilophodontes conservent une taille médiocre, une
posture bipède, une denture complète, un régime herbivore. La lignée
est jalonnée par Geranosaurus au Trias, Hypsilophodon
au Crétacé inférieur, Thescelosaurus
au Crétacé supérieur. Au Crétacé inférieur apparaissent
de grands bipèdes herbivores, les Iguanodontidés, aux dents nombreuses
et crénelées. Les Hadrosaures (ou Trachodontes) du Crétacé supérieur
peuvent être tenus pour l’aboutissement de formes comme Iguanodon . Les dents nombreuses forment une table
abrasive [cf.
DENTS],
certains sont bipèdes mais la quadrupédie devait aussi être possible.
On appelle souvent ce groupe «Dinosaures à bec de canard» à cause de
la forme spatulée de la région maxillaire. On leur prêtait
classiquement un mode de vie amphibie, mais, comme pour les Sauropodes,
des analyses détaillées, d’ordre anatomique, écologique et paléobotanique
(Ostrom, 1962), sont récemment venues tempérer ce point de vue. Tandis
que certains Hadrosaures possédaient un crâne de morphologie «normale»
(Hadrosaurus ,
Edmontosaurus ),
d’autres se signalent par l’extraordinaire développement de crêtes
osseuses céphaliques variées, liées aux voies respiratoires (Lambeosaurus , Parasaurolophus ). L’interprétation de ces structures (rôle
olfactif, dimorphisme sexuel, «schnorchel», etc.) n’a pas permis,
jusqu’à présent, de parvenir à des conclusions vraiment
convaincantes. Une autre lignée d’Ornithischiens
bipèdes est représentée au Crétacé supérieur par les Pachycéphalosauridés.
Comme leur nom l’indique, ils se signalent par un extraordinaire épaississement
des os de la voûte crânienne. De récents travaux interprètent cette
particularité comme une adaptation à des combats sexuels ou
territoriaux, comparables à ceux de certains Ongulés actuels. De nombreuses lignées indépendantes
d’Ornithischiens se sont adaptées à la locomotion quadrupède,
presque toujours associée à la possession d’épines ou de cuirasses
osseuses. La lignée des Stégosaures s’épanouit dès le Jurassique. Stegosaurus
d’Amérique du Nord comme Kentrurosaurus
d’Afrique se caractérisent par la brièveté relative des membres antérieurs,
par leur crâne petit et étroit. Le dos bombé portait deux rangées
d’épines ou de plaques osseuses dressées qui se continuaient sur la
queue. Au Crétacé s’épanouissent de nouvelles séries de quadrupèdes,
les Ankylosaures. C’étaient des Reptiles très massifs, souvent
enfermés dans une véritable carapace osseuse. La lignée serait représentée,
au tout début de sa différenciation, par Scelidosaurus .
Elle continue avec des formes d’aspect de plus en plus lourd, à la
carapace compliquée de prolongements osseux. Le corps est large, les
membres massifs. Toutes ces formes se rangent en cinq ou six familles
principalement connues du Crétacé supérieur d’Amérique du Nord, de
Mongolie et d’Europe. Citons les genres Ankylosaurus
et Nodosaurus
du Crétacé américain. Les Cératopsiens constituent
l’ultime rameau des Dinosaures avant leur extinction. L’apparition
de ces quadrupèdes est en effet relativement tardive (Crétacé supérieur).
Ils semblent clairement dériver de formes bipèdes proches des
Hypsilophodontes, mais spécialisées par leur crâne court, à bec de
perroquet, les Psittacosauridés. Les Cératopsiens proprement dits
conservent cette particularité, mais sont tous quadrupèdes. C’étaient
des herbivores comme tous les Ornithischiens: leur aspect devait être
quelque peu comparable à celui des rhinocéros. Comme chez ces
derniers, la tête, relativement énorme, portait des cornes. Celles-ci,
de nature osseuse, étaient complétées par une collerette osseuse protégeant
le cou. Le nombre de cornes, la disposition de la collerette, fenestrée
ou non, sont de bons caractères systématiques. Le type de cet ensemble
est Triceratops
du Crétacé supérieur nord-américain, à la tête énorme et massive.
Les membres sont redressés et puissants, mais les antérieurs plutôt
courts. Le groupe est bien connu par les squelettes complets de
plusieurs genres. Il semble que la vitesse évolutive de cet ensemble
ait été assez grande. Du petit Protoceratops
de Mongolie (dont on connaît les œufs) jusqu’aux formes terminales
longues de sept mètres comme Torosaurus ,
on a pu proposer une filiation plausible entre la quinzaine de genres
connus. Les Cératopsiens ne sont connus qu’en Mongolie et en Amérique
du Nord, où ils s’éteignent au Crétacé terminal. Il n’est pas douteux que la classe
des Oiseaux trouve son origine parmi les Archosauriens, mais aucun
document fossile antérieur au célèbre Archaeopteryx (Jurassique supérieur d’Europe, connu
maintenant par cinq exemplaires) ne vient éclairer le problème. Oström a étayé l’argumentation
faisant dériver Archaeopteryx
de Dinosaures Cœlurosauriens (donc Sauripelviens). Les relations phylétiques
d’Archaeopteryx
(et par extension des Oiseaux) font à nouveau l’objet de multiples débats,
étayés par l’argumentation cladistique. D’étroites relations phylétiques
entre Oiseaux et Mammifères ont même été ainsi argumentées. Ainsi Gardiner rassemble ces deux
taxons (fig. 4)
dans le groupe des Haemothermia
sur la base d’un métabolisme élevé permettant l’homéothermie, la
différenciation de phanères tels que poils ou plumes, etc. Mais il est
plus probable que les Oiseaux représentent le groupe frère d’un
ensemble de petits Dinosaures Cœlurosauriens, les Deinonychosauria
dont le représentant type, Deinonychus ,
possédait sur un doigt une griffe en forme de lame de faucille dont il
devait se servir comme arme offensive contre ses proies. En ce cas, les
Oiseaux ne seraient, dans une conception cladistique de la systématique,
qu’un rameau très dérivé des Dinosaures. Ptérosaures En
ce qui concerne les Ptérosaures ou Reptiles volants, l’essentiel des
connaissances n’a guère été renouvelé depuis le XIXe siècle.
Les principales particularités structurales qui en font des machines
volantes sont mentionnées dans l’article MEMBRES. Les premiers
Ptérosaures apparaissent au Trias supérieur. Leur différenciation de
la souche thécodonte est inconnue. Ils conservent au début un crâne
volumineux, allégé par de grandes fenêtres antéorbitaires, une
denture puissante, une queue allongée. Citons Dimorphodon
du Lias inférieur anglais, très primitif, Ramphorhynchus
du Jurassique supérieur, à la longue queue terminée en «gouvernail
de direction» aplati. Les Ptérodactyles, plus évolués,
ont une queue fort réduite et diverses simplifications de
l’architecture crânienne. Ils débutent au Jurassique supérieur par
de petites formes (Pterodactylus ).
Certains, tel Chtenochasma ,
possédaient une multitude de dents très allongées et fines comme des
soies. Au Crétacé apparaissent les Pteranodon ,
gigantesques planeurs de sept mètres d’envergure. Les dents ont
disparu, remplacées par un bec corné. Ils menaient sans doute une vie
comparable à celle des grands Oiseaux marins actuels (frégates), avec
un régime ichthyophage. Diverses caractéristiques (présence
d’empreintes de poils notamment) rendent probable l’existence de
l’homéothermie chez les Ptérosaures. Au Crétacé terminal, les Dinosaures
et, avec eux, les Ptérosaures dans les airs, les Mosasaures, Plésiosaures
et Ichthyosaures, les Ammonites dans les mers s’éteignent à jamais.
C’est vraiment la fin d’un monde, d’un complexe bio-écologique
tout entier. Des modifications concomitantes de la flore, du climat, de
la répartition des continents, de la taille des terres émergées au Crétacé
terminal (voir Ginsburg, Axelrod et Bailey) nous paraissent liées à
ces grands changements faunistiques plus qu’une quelconque «dégénérescence»
de lignées ayant trop vécu! Plus qu’une explication unitaire simple,
et sans doute simpliste, il paraît donc raisonnable d’envisager que
la convergence, peut-être fortuite, de causes variées, externes et
internes, réagissant les unes sur les autres selon une sorte de «réaction
en chaîne», a provoqué cette révolution dans l’histoire de la vie
que fut l’effacement des grands Reptiles, effacement qui, dès le Paléocène,
va redonner sa chance à la lignée mammalienne, éclipsée par eux
depuis le Trias. ___________________________________ © 1997 Encyclopædia Universalis
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